Связанные понятия: рецептор, функция, причинность, субъект. Соседний механизм: электрическая сигнализация нервной системы.
Задача документа
Этот документ описывает гормональную сигнализацию как биологический механизм. Признание механизма не требует заранее принимать более сильный онтологический тезис о том, что гормоны производят субъекта или исчерпывающе определяют его решения.
Необходимо различать:
существует биологический механизм
≠
механизм однозначно определяет поступок
Что такое гормональная сигнализация
Гормональная сигнализация — это форма химического взаимодействия, при которой выделенная молекула воздействует на клетки, способные связать её соответствующими рецепторами.
Упрощённая последовательность:
синтез сигнальной молекулы
→ высвобождение
→ перенос кровью или распространение в ткани
→ связывание с рецептором
→ внутриклеточные изменения
→ изменение состояния клетки, ткани или органа
В зависимости от вещества, рецептора и клетки-мишени могут изменяться:
- возбудимость клетки;
- секреция других веществ;
- обмен веществ;
- активность генов;
- чувствительность к последующим сигналам;
- вероятность определённой физиологической или поведенческой реакции.
Гормон действует не на «поведение вообще», а на клетки с подходящими рецепторами внутри уже существующего состояния организма.
Почему гормон не является готовой командой
Одна и та же сигнальная молекула не несёт внутри себя однозначного предписания поступка.
Эффект зависит от:
- распределения и плотности рецепторов;
- типа клеток, на которых находятся рецепторы;
- концентрации и времени поступления сигнала;
- текущего состояния клеток и тканей;
- других одновременно действующих молекул;
- предшествующего опыта организма;
- внешнего и социального контекста;
- уровня, на котором измеряется результат.
Поэтому схема
гормон X → поступок Y
обычно чрезмерно сжимает реальную цепь:
гормональный сигнал
→ рецепторно-зависимые изменения
→ изменение работы клеток и сетей
→ изменение условий и вероятностей реакции
→ поведение в конкретной ситуации
Пример окситоцина
Окситоцин одновременно показывает реальность биологического влияния и опасность редукции.
В экспериментах на мышах нарушение окситоциновой сигнализации ухудшало социальное распознавание, а введение окситоцина в определённую область мозга восстанавливало его. Это является сильным причинным свидетельством участия окситоцина в конкретном механизме социального распознавания у данной экспериментальной модели.
В экспериментах на степных полёвках формирование предпочтения партнёра зависело не от окситоцина изолированно, а от совместной доступности окситоциновых и дофаминовых D2-рецепторов в прилежащем ядре.
Позднейшие эксперименты на полёвках показали, что характер воздействия окситоцина на синаптическую передачу менялся после социального опыта. Следовательно, эффект сигнала зависел от истории взаимодействий и состояния нервной сети.
В экспериментах на людях интраназальный окситоцин также не проявлял себя как простой «гормон привязанности»: в одном плацебо-контролируемом исследовании он усиливал зависть и злорадство в ситуациях социального сравнения.
Из этих результатов следует:
Окситоцин участвует в регуляции некоторых социальных процессов, но не содержит единого поведенческого алгоритма «создать привязанность».
Статистическая зависимость и причинный вывод
Утверждение
при отсутствии или нарушении сигнала поведение Y наблюдается реже
не тождественно утверждению
сигнал X полностью определяет решение субъекта совершить Y.
Даже если эксперимент показывает, что некоторый компонент необходим для эффекта в заданных условиях, из этого ещё не следует, что он достаточен для эффекта или является его полной причиной.
Необходимо различать:
корреляция
→ состояния X и Y статистически связаны
причинное участие
→ изменение X меняет вероятность или параметры Y
необходимое условие в модели
→ без X эффект Y в заданных условиях не возникает
достаточное условие
→ X само обеспечивает Y при заданных условиях
полное определение поступка
→ из X однозначно следует конкретное действие субъекта
Переход от первых четырёх уровней к последнему требует отдельного обоснования.
Гормональная сигнализация не отделена от нервной
Гормональный и нервный механизмы нельзя представлять как два независимых претендента на управление человеком.
- Нейронная активность может вызывать выделение гормонов и нейропептидов.
- Гормоны и нейропептиды могут изменять возбудимость нейронов и синаптическую передачу.
- Один поведенческий эпизод может включать сенсорные сигналы, электрическую активность нейронов, выделение медиаторов и гормональную регуляцию.
Окситоцин особенно наглядно разрушает жёсткое разделение: он синтезируется нейронами, может высвобождаться из их окончаний и изменять работу нейронных цепей.
Поэтому формула
гормоны = эмоциональное решение
нервные импульсы = рациональное решение
не является описанием двух биологически изолированных каналов.
Что механизм позволяет утверждать
Корректно утверждать:
- гормональные сигналы причинно участвуют в регуляции физиологических состояний;
- изменение гормональной сигнализации может менять вероятность и характер поведения;
- для некоторых экспериментальных эффектов определённый гормональный путь может оказаться необходимым;
- гормональная сигнализация взаимодействует с нервными цепями, опытом и контекстом.
Сам по себе этот механизм не доказывает:
- что существует однозначный гормональный алгоритм поступка;
- что статистически более частая реакция является неизбежной;
- что гормон самостоятельно выбирает действие;
- что субъект тождествен совокупности гормональных процессов;
- что описание механизма решает вопрос об онтологическом источнике субъектности.
Уровни утверждения
Наблюдение:
изменение гормональной сигнализации связано с изменением измеряемого состояния или поведения.
Причинный эксперимент:
вмешательство в конкретный сигнальный путь изменяет результат в заданных условиях.
Биологическая модель:
гормональная сигнализация является одним из механизмов регуляции поведения.
Дополнительная онтологическая гипотеза:
гормональные и другие биологические процессы исчерпывающе производят решение и субъекта.
Первые уровни не превращаются в последний автоматически.
Итоговая формула
Гормональная сигнализация — это рецепторно-зависимое химическое воздействие, изменяющее состояние клеток и тем самым условия и вероятности последующих физиологических и поведенческих процессов.
Коротко:
Гормон влияет на пространство возможных реакций, но наличие влияния само по себе не доказывает однозначного определения поступка.
Исследования
- Ferguson J. N. et al. Oxytocin in the medial amygdala is essential for social recognition in the mouse (2001): https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11588199/
- Liu Y., Wang Z. X. Nucleus accumbens oxytocin and dopamine interact to regulate pair bond formation in female prairie voles (2003): https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/14568015/
- Borie A. M. et al. Social experience alters oxytocinergic modulation in the nucleus accumbens of female prairie voles (2022): https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/35108521/
- Shamay-Tsoory S. G. et al. Intranasal administration of oxytocin increases envy and schadenfreude (gloating) (2009): https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/19640508/