Электрическая сигнализация нервной системы и поведение

От /

Связанные понятия: рецептор, процесс, причинность, субъект. Соседний механизм: гормональная сигнализация.

Задача документа

Этот документ описывает электрическую сигнализацию нервной системы как биологический механизм передачи и преобразования воздействий.

Признание существования нервных импульсов и их причинного участия в поведении не требует заранее отождествлять:

нервный импульс
= решение
= действие субъекта
= субъект

Это разные уровни описания, отношения между которыми должны быть показаны, а не предположены.

Нервный импульс является электрохимическим процессом

Выражение «электрический импульс» удобно, но неполно.

Потенциал действия возникает благодаря:

  • разности электрических потенциалов на мембране;
  • неравномерному распределению ионов;
  • изменению проницаемости мембраны;
  • движению ионов через мембранные каналы;
  • последовательному изменению соседних участков мембраны.

Поэтому нервный импульс — не движение абстрактного электричества по проводу, а воспроизводимая волна изменения мембранного потенциала, основанная на движении ионов.

Упрощённая схема:

изменение мембранного потенциала
→ открытие потенциал-зависимых каналов
→ движение ионов
→ дальнейшее изменение потенциала
→ распространение потенциала действия

Классические эксперименты Ходжкина и Хаксли показали, как изменения натриевой и калиевой проводимости позволяют количественно описать возникновение и распространение потенциала действия в гигантском аксоне кальмара.

Передача между клетками не сводится к электричеству

Во многих синапсах потенциал действия не перескакивает в следующую клетку как непрерывный электрический ток.

Обычно происходит цепь:

потенциал действия достигает окончания аксона
→ открываются кальциевые каналы
→ кальций входит в окончание
→ высвобождается нейромедиатор
→ нейромедиатор связывается с рецепторами другой клетки
→ изменяется её мембранный потенциал или внутреннее состояние

Эксперименты Каца и Миледи показали критическое временное участие кальция в высвобождении медиатора в нервно-мышечном соединении.

Следовательно, даже так называемый электрический канал постоянно переходит между электрическими и химическими процессами.

Существуют и электрические синапсы, в которых ток проходит между клетками через межклеточные соединения. Но наличие таких синапсов не превращает всю нервную систему в один электрический провод.

От рецептора к реакции

Минимальную биологическую цепь можно представить так:

воздействие
→ преобразование в рецепторе
→ изменение активности нервных клеток
→ синаптическая передача
→ изменение состояния нейронных сетей
→ сигналы моторным или вегетативным системам
→ наблюдаемая реакция

Но эта схема не является одним линейным маршрутом. На каждом уровне возможны:

  • усиление и ослабление сигнала;
  • торможение;
  • обратная связь;
  • поступление других сигналов;
  • изменение чувствительности;
  • конкуренция моторных программ;
  • прекращение передачи;
  • отсутствие внешне наблюдаемой реакции.

Поэтому наличие сенсорного сигнала ещё не означает неизбежного двигательного ответа.

Импульс не содержит готового смысла

Потенциал действия является физическим событием. Он не несёт внутри себя готового высказывания:

испугайся;

доверься;

выбери этот вариант;

соверши этот поступок.

Функциональное значение импульса зависит от того:

  • в какой клетке он возник;
  • откуда и куда направляется;
  • с какими другими сигналами совпадает во времени;
  • какое состояние имеет принимающая сеть;
  • какие синаптические связи активны;
  • на каком уровне наблюдатель описывает результат.

Одинаковая физическая форма потенциала действия может участвовать в разных сенсорных, моторных и регуляторных процессах. Значение возникает из места события в организованной сети отношений, а не из электрического импульса, рассматриваемого изолированно.

Нервная система и выбор реакции

В биологической модели нервная система принимает множество сигналов, изменяет их, сопоставляет внутри сетей и формирует активность, связанную с возможными реакциями.

Корректно говорить, что нервные процессы:

  • необходимы для многих форм восприятия и движения;
  • причинно участвуют в подготовке и выполнении действий;
  • могут усиливать одну реакцию и подавлять другую;
  • могут сохранять следы предшествующего опыта;
  • изменяются при обучении и повреждении.

Но из этого ещё не следует, что зарегистрированный импульс сам является выбирающим субъектом или что описание всей цепи импульсов уже объясняет наличие субъекта.

Даже отсутствие внешней реакции биологически совместимо с продолжающейся внутренней активностью: торможением моторного выхода, изменением внимания, поддержанием позы или подготовкой альтернативного действия. Наблюдение «человек не отреагировал внешне» само по себе не доказывает ни отсутствия нервной обработки, ни сведения решения к ней.

Гормональные и нервные процессы не являются двумя противниками

Формула

гормоны борются за эмоциональную реакцию
против
нервных импульсов, производящих рациональную реакцию

биологически неточна.

Гормональные и нервные процессы образуют взаимодействующий контур:

нервная активность
→ может вызывать выделение гормонов и нейропептидов

гормональная сигнализация
→ может изменять возбудимость нейронов и синаптическую передачу

изменённая нейронная сеть
→ меняет последующую обработку сигналов и возможные реакции

Например, окситоцин является химической сигнальной молекулой, но синтезируется нейронами и воздействует на нейронные цепи. В опытах на степных полёвках эффект окситоцина на возбуждающую синаптическую передачу зависел от предшествующего социального опыта. В других экспериментах формирование предпочтения партнёра зависело от взаимодействия окситоциновой и дофаминовой систем.

Эмоциональные и рассудочные процессы используют нейронную электрическую активность, химическую синаптическую передачу и модуляцию. Их нельзя распределить по двум изолированным физическим каналам.

Что может конкурировать

В нервной системе действительно могут конкурировать:

  • разные сенсорные сигналы;
  • возбуждение и торможение;
  • разные варианты моторного ответа;
  • разные устойчивые паттерны активности;
  • немедленная реакция и её подавление;
  • процессы с разными временными масштабами.

Но это не тождественно конкуренции «гормонов» и «электричества». Гормональный сигнал может изменять саму нервную сеть, внутри которой происходит конкуренция вариантов реакции.

Точнее говорить:

Разные биологические процессы совместно изменяют состояние системы, внутри которой формируется наблюдаемая реакция.

Реакция и поступок

Следует различать:

изменение состояния клетки
→ физиологический ответ
→ моторная реакция
→ действие организма
→ поступок субъекта

Фиксация причинной связи на одном переходе не объясняет автоматически все последующие уровни.

Например, стимуляция нервной структуры может вызвать сокращение мышцы. Это показывает причинный маршрут от вмешательства к движению. Но отсюда не следует, что всякий поступок человека исчерпывается такой же линейной схемой или что описание движения уже объясняет его смысл для субъекта.

Уровни утверждения

Наблюдение:
нервной активности соответствуют определённые состояния и реакции.

Причинный эксперимент:
воздействие на конкретный участок цепи изменяет измеряемый результат.

Биологическая модель:
нейронные сети интегрируют сигналы и участвуют в выборе и реализации реакций.

Дополнительная онтологическая гипотеза:
полное описание нервной активности исчерпывающе объясняет решение и субъекта.

Переход к последней гипотезе требует отдельного аргумента. Сам факт существования нервных импульсов его не обеспечивает.

Итоговая формула

Электрическая сигнализация нервной системы — это электрохимическое распространение изменений мембранного потенциала, связанное через синапсы с преобразованием состояния других клеток и сетей.

Коротко:

Нервный импульс является механизмом передачи и преобразования воздействия, но сам по себе не является готовым решением или субъектом решения.

Исследования

Subscribe
Прокрутить вверх